Takanori MARUTA (see English page here)

■自己紹介
名前:丸田 隆典(まるた たかのり)
生年:1980年
出身地:佐賀生まれ、大阪育ち
趣味:写真、お酒(日本酒、焼酎、ビール)、スパイスカレー作り
マイブーム:子供と遊ぶこと
特技:話の味付け
モットー:嘘はつかない
今年の目標:アンチエイジング
最近のできごと:よく菅田公園のすべり台ですべっています。
mail: marutaあっとlife.shimane-u.ac.jp ("あっと"を"@"に置き換えて下さい)

 

■略歴
1999年3月 大阪府立登美丘高等学校 卒業(ダンス部、嘘)
2003年3月 近畿大学農学部食品栄養学科 卒業
2005年3月 近畿大学大学院農学研究科 博士前期過程修了
2005年4月-2006年2月 近畿大学学術フロンティア研究補助員
2009年3月 近畿大学大学院農学研究科 博士後期課程修了(農学博士)
2009年4月-2011年2月 戦略的創造研究推進事業(CREST)博士研究員(於・近畿大学農学部)
2011年3月-2016年2月 島根大学 生物資源科学部 生命工学科 助教
2012年4月-現在 島根大学大学院生物資源科学研究科 生物生命科学専攻 担当
2012年10月-現在 鳥取大学大学院連合農学研究科 担当
2014年9月-2016年8月 日本学術振興会 海外特別研究員(兼任)(於・ゲント大学/VIB、ベルギー)
2016年3月-2021年3月 島根大学 生物資源科学部 生命工学科(現・生命科学科) 准教授
2018年4月-2021年3月 島根大学 学術研究院 農生命科学系 准教授
2018年4月-現在 島根大学大学院自然科学研究科 農生命科学専攻 担当
2021年4月-現在 島根大学 生物資源科学部 生命科学科 教授
2021年4月-現在 島根大学 学術研究院 農生命科学系 教授

 

■研究業績[著書・論文など]

 丸田の研究業績は下記リンクでご覧ください。

 

■所属学会

  • 日本農芸化学会
    中四国支部参与(2017年4月-2019年3月および2021年4月-現在)
    Bioscience Biotechnology and Biochemistry誌編集委員(2021年3月-現在)
  • 日本植物生理学会
  • 日本ビタミン学会
  • 日本光合成学会
  • American Society of Plant Biologists(アメリカ植物生理学会)

 

■担当講義
学部
:バイオシグナル工学(3年生)、生命情報の科学(教養)、生化学英語演習(2年生/分担)、応用生化学実験(3年生)、その他オムニバス
大学院:応用植物生理学特論(分担)、Plant Stress Biology(留学生対象)、その他オムニバス

 

■研究内容
 自然環境(光や温度、水分など)は常に変動的で、植物の成長や生存に悪影響をもたらします(環境ストレスといいます)。移動の自由を持たない植物は、芽生えた場所でひたすらストレスに耐え、忍び、子孫を残さねばなりません(下図)。「動けない」という宿命のため、植物は進化の過程で優れた環境適応能力を獲得してきました。そのため、「生存」という観点では、植物はちょっとやそっとのストレスにやられたりはしません。しかし一方で、私たちにとっての「農業資源・バイオマス」という観点では、環境ストレスによる農作物の収量低下は甚大です。特に、長い年月をかけて品種改良されてきた農作物は、味や収量とのトレードオフによって環境適応能力が弱まっています。そのため、植物が環境に順応する分子機構を詳細に解明することで、農作物の弱点を見つけ出し、バイオテクノロジーで補うことによって、農作物の収量アップに繋がると期待されます。

 丸田グループの研究の背景にある重大な疑問の一つは、「なぜ植物はビタミンC(アスコルビン酸)を高蓄積するのか?」です。植物は、特に自身の葉組織にアスコルビン酸を高蓄積しています。下の図に示す通り、葉の細胞内区画におけるアスコルビン酸濃度は10 mMを超えます(液胞を除く)。アスコルビン酸含有量の低い野菜もあるじゃないか(レタスとか)!と思われるかもしれません。でも、基本的に栽培中の野菜の葉はとても多くのアスコルビン酸を含んでいて、収穫後の輸送や保存の段階で大きく減ってしまうのです。また、果実もアスコルビン酸を多く含む器官ですが、これはかなり植物種に依存します(例えばブドウはあまり含んでいない)。

 葉におけるアスコルビン酸の高蓄積は、植物の環境順応と密接に関係しています。環境ストレスは光合成や呼吸など、酸素と関わりの深い代謝を撹乱し、結果として活性酸素種(Reactive Oxygen Species, ROS)の生成を促します。ROSは強い酸化力を持つ酸素分子種で、あらゆる細胞内成分を酸化し、破壊するポテンシャルを持っています。そのため、ROSの過剰な蓄積は細胞死を引き起こします。ROSの生成に起因する酸化ストレス障害は全ての生物で起こりますが、特に植物は光合成反応によって自ら酸素を生成するため、日中の細胞内の酸素濃度が高く、そのためにROSを生成しやすい性質を持っています。アスコルビン酸は優れた抗酸化剤としてROSの消去に重要な役割を担っています。つまり、この酸化ストレス理論から考えれば、「植物はROSによる酸化障害を防ぐためにアスコルビン酸を高蓄積している」と言えます。実際に、アスコルビン酸生合成能力の弱まった変異体は環境ストレスに対して脆弱になります。

 一方、ROSは植物に外部環境を知らせる信号(シグナル)としても機能することが明らかになってきました。例えば、強い光の下では光合成がパンクしてROSの生成が促進されますが、これがシグナルとして働くことで防御遺伝子を活性化し、植物のストレス耐性能力を高めます(ストレス応答・順応、下図参照)。したがって、植物はROSの増大を感知することで周囲の環境が危険であることを認識し、防御のためのプログラムを発動させます。さらに、植物はたくさんのROS生成酵素を持ち、自ら積極的にシグナルとしてのROSを作り出すことで、成長や発達を制御することもわかってきました。そしてROSの中でもH2O2は細胞毒性が低く、細胞膜透過性を持っているため、モバイルシグナルとして注目されています。

 このように、ROSには良い面もあることが明らかになってくると、前述の「なぜ植物はビタミンC(アスコルビン酸)を高蓄積するのか?」という疑問が複雑になってしまいます。抗酸化剤であるアスコルビン酸の高蓄積は、ROSの悪い面だけではなく、良い面も消してしまう可能性があるからです。おそらく、植物はアスコルビン酸を高蓄積してROSの悪い面(毒性)をできるだけ排除しつつ、良い面(シグナル)のみを引き出す仕組みを持っているのだと考えています。したがって、アスコルビン酸によるROS機能の調節こそが植物の環境順応の根幹をなすと考えられますが、その詳細の多くは不明のままです。

 そのため、丸田グループでは植物のアスコルビン酸代謝に関する基本的な仕組みから、ROSとの機能的相互作用までを幅広く理解することで、アスコルビン酸代謝/ROS機能改変によるストレス耐性/高付加価値作物の作出を目指しています。

 

〜研究課題〜
1)植物独自のアスコルビン酸代謝の分子機構
→植物がアスコルビン酸を高蓄積するメカニズムを解明

2)アスコルビン酸代謝と酸化ストレス耐性
→アスコルビン酸高蓄積の理由を酸化ストレス障害の観点から解明

3)アスコルビン酸代謝によるROSシグナルの制御
→アスコルビン酸高蓄積の理由を酸化ストレスシグナルの観点から解明するとともに、ROSシグナルの作用機序も調べる

 島根大学着任後、しばらくはROSシグナル伝達機構の研究を進めてきて、特に葉緑体由来のH2O2シグナリングに関わる因子の同定やアウトプットを明らかにしてきました(J. Biol. Chem., 2012; B.B.B., 2013; Plant Sci., 2014, 2016など)。また、2014年からの2年間、ROSシグナリング研究の大御所・Frank Van Breusegem教授(ゲント大学、ベルギー)のもとで、光呼吸由来のH2O2誘導性細胞死に関する研究に従事しました(現在も国際共同研究として継続しています)。しかし、これらの過程を経て、まだまだ代謝生理学的な観点からのROS代謝制御の理解が不十分であるなと痛感しました。例えば、私たちがよく実験に用いる強光ストレスを付与したときに、葉緑体でどのくらいのH2O2が生成され、どのようなレドックス変化を引き起こし、そしてどのくらい植物の生存にインパクトを持つのかすら理解できていないことを認識させられました。というワケで、帰国後(2016年)からは、もっぱらROS代謝ネットワークの解明に従事していて、植物特有の美しいアスコルビン酸代謝に魅了されています。いろんなことを明らかにすることができてきたので(Plant Physiol., 2020; Plant J., 2021など)、得られた知識をベースにアスコルビン酸によるROSシグナルの制御と生理学的意義という観点で、再びシグナル伝達研究にも力を入れはじめたところです。特に、H2O2誘導性細胞死の分子機構の解明にフォーカスしていて、「どうやってH2O2の増加が認識されるか?」という一番大事な点で大きな進展があります。もう一つ気になって最近研究を始めたのはアスコルビン酸の分解機構です(また代謝)。これがどうにも老化と関連している気がして、そういう趣旨の研究をスタートさせました。野菜のアスコルビン酸含量は収穫後に著しく減少するので、分解機構を明らかにすることで収穫後もアスコルビン酸濃度を保持する野菜を作れるかも?と色気付いています。

 このような研究に興味があり、なんかやってやろう!という野心のある学生さんは、いつでも研究室を見学しにきてください(生物資源1号館409室)。また、たくさんのレドックス代謝関連の多重変異株(シロイヌナズナ)を取り揃えていますので、共同研究などで興味ある方がいましたら丸田までご連絡ください。

〜研究テーマの詳細/背景と内容について(詳しくはリンクをご覧ください)〜

 

■受賞

  • 日本農芸化学会2010年度大会トピックス賞 2010年3月
  • 日本ビタミン学会 奨励賞 2013年5月
    「アスコルビン酸代謝を介した活性酸素種の生理活性調節」 
  • 日本農芸化学会 2015年度大会トピックス賞 2015年3月
  • 日本農芸化学会 農芸化学奨励賞 2021年3月
    「植物環境順応におけるアスコルビン酸と活性酸素種の相互作用に関する研究」

 

■プロジェクト

  • 日本学術振興会 二国間交流事業 (共同研究) 代表
    Hydrogen peroxide-induced cell death: Redox dynamics, sensing and signaling in plants
    相手国グループ:ベルギー(FWO)ゲント大学/ VIB、Frank Van Breusegem教授
    2023年4月~2025年3月
  • 科研費 挑戦的研究(萌芽) 代表
    独自の順遺伝学アプローチによる植物の活性酸素誘導性プログラム細胞死の分子機構解明
    2020年7月〜2023年3
  • 科研費 挑戦的研究(萌芽) 分担(代表:石川孝博教授)
    果実におけるアスコルビン酸高蓄積の分子機構に迫る

    2019年7月~2021年3
  • 科研費 挑戦的研究(萌芽) 代表
    真の植物ビタミンC再生機構の解明
    2018年7月~2020年3月
  • 日本学術振興会 二国間交流事業 (共同研究) 代表
    Genetic framework for oxidative stress signaling in plants
    相手国グループ:ベルギー(FWO)ゲント大学/ VIB、Frank Van Breusegem教授
    2018年4月~2020年3月
  • 科研費 基盤研究 (B) 分担(代表:石川孝博教授)
    光による植物アスコルビン酸生合成調節の分子メカニズム解明
    2017年4月~2021年3月
  • 日本学術振興会 海外特別研究員
    酸化的シグナリングと植物のストレス応答機構の解明(ゲント大学/ ベルギー)
    2014年9月~2016年8月
  • 科研費 若手研究 (B) 代表
    活性酸素を介した新奇ストレス応答機構の解明
    2012年4月~2014年3月
  • 科研費 基盤研究 (B) 分担(代表:石川孝博教授)
    ソース・シンク器官におけるアスコルビン酸プールサイズ制御機構の解明
    2012年4月~2016年3月
  • 科研費 研究活動スタート支援 代表
    活性酸素応答性の新奇転写因子を介した植物のストレス応答機構の解明
    2011年8月~2012年3月

 

■最近のシンポジウム・招待講演など

  • 丸田隆典「なぜ植物はビタミンCを多く含むのか? ー植物の環境順応における役割ー」
    シンポジウム:めくるめくビタミンCの世界への誘い 〜新たなビタミンCのはたらき〜
    石川孝博教授主催、島根大学、2024年3月
  • 丸田隆典「植物環境順応におけるアスコルビン酸と活性酸素種の相互作用に関する研究」
    2021年度 日本農芸化学会 農芸化学奨励賞 受賞講演
    日本農芸化学会中四国支部 第61回講演会、2022年1月
  • 丸田隆典「なぜ、そしてどのように植物はアスコルビン酸を高蓄積するのか?」
    シンポジウム:植物レドックス生物学の最前線:レドックス調節、酸化ストレスおよびシグナル伝達

    第62回日本植物生理学会、2021年3月
  • 丸田隆典 「アスコルビン酸のレドックスサイクルと植物の光環境順応:ようやく見えてきた酸化ストレス防御機構の頑健性とその分子基盤」
    若手シンポジウム:ビタミン・バイオファクター研究の新潮流
    第72回日本ビタミン学会、2020年6月

 

■公開講座・出張講義・実験体験講座など

  • 丸田隆典.島根県立出雲高等学校スーパーサイエンスハイスクール課題研究.指導教員.島根県立出雲高等学校.2023年度
  • 丸田隆典.島根大学グローバルサイエンスキャンパス.指導教員.2022~2023年度
  • 丸田隆典.島根県立浜田高等学校スーパーサイエンスハイスクール課題研究.指導教員.2022年9月
  • 丸田隆典.「なぜ植物は日焼けしないのか?ビタミンCのチカラ」島根大学オープンキャンパス模擬講義講師.島根大学.2022年8月
  • 丸田隆典.「光と活性酸素とビタミンC 〜植物が日焼けしないワケ〜」出張講義講師.島根県立松江北高等学校.2022年3月
  • 丸田隆典.理系選択セミナー講師.島根県立平田高等学校.2021年12月
  • 丸田隆典.島根県立出雲高等学校スーパーサイエンスハイスクール課題研究.指導教員.島根県立出雲高等学校.2021年度
  • 丸田隆典.「大学教員という職業/植物のバイオ研究」島根県立出雲高等学校PDGzセミナー講師.島根県立出雲高等学校.202012
  • 丸田隆典.「バイオシグナル工学〜植物の成長や環境応答を支配する生体シグナルの作用〜」島根大学オープンキャンパス模擬講義講師.島根大学(オンデマンド).20207
  • 丸田隆典.実験体験講座「遺伝子を視てみよう!」講師.JST女子中高生の理系進路選択支援プログラム受託事業.輝けミライの私!山陰ガールズプロジェクト.島根大学松江キャンパス.2019年8月
  • 丸田隆典.「なぜ植物はビタミンCをたくさん含むのか?」島根大学オープンキャンパス模擬講義講師.島根大学松江キャンパス.20198
  • 丸田隆典.「私たちの生活と植物〜バイオテクノロジーで何ができる?〜」出張講義講師.JST女子中高生の理系進路選択支援プログラム受託事業.しまねガールズ・サイエンスプロジェクト.出雲市立湖陵中学校.2018年11月
  • 丸田隆典.実験体験講座「植物・藻類の遺伝子実験体験〜最先端のバイオ研究にふれよう〜」講師.JST女子中高生の理系進路選択支援プログラム受託事業.しまねガールズ・サイエンスプロジェクト.島根大学松江キャンパス.2018年8月
  • 丸田隆典.島根県立出雲高等学校スーパーサイエンスハイスクール課題研究.指導教員.島根県立出雲高等学校.2017年度
  • 丸田隆典.「活性酸素の悪いところと良いところ ー植物の環境適応における役割ー」講師.島根大学総合科学研究支援センター公開講演会.島根の科学-おもしろい科学のはなし-10.島根大学松江キャンパス.201711
  • 丸田隆典.実験体験講座「ミドリムシを使ってバイオ燃料を作る!最先端の研究に触れよう!」講師.JST女子中高生の理系進路選択支援プログラム受託事業.しまねガールズ・サイエンスプロジェクト.島根大学松江キャンパス.2017年8月

 

■丸田グループ学生さんの受賞・プロジェクト
みんな絶賛大活躍中です(注:指導教員が偉いわけではない)!

  • 令和3年度 島根大学 学生表彰(2023年3月)
    石橋可菜
  • 令和3年度 島根大学 学生表彰(2023年3月)
    濱田あかね
  • 自然科学研究科生命科学コース 優秀修士論文発表賞(2023年3月)
    濱田あかね
  • 笹川研究助成(2022年度)
    石橋可菜
    植物における酸化ストレス誘導性プログラム細胞死の新展開:細胞死実行因子の同定
  • 令和3年度 島根大学 学生表彰(2021年3月)
    岩上拓己
  • 日本化学会 令和3年度中国四国支部 支部長賞(2022年3月)
    岩上拓己
  • 自然科学研究科生命科学コース 優秀修士論文発表賞(2022年2月)
    岩上拓己
  • 日本学術振興会 特別研究員(DC1)(2021年4月)
    菊樂香奈
    活性酸素パラドクスの解明に基づく植物の酸化ストレス誘導性細胞死機構の解明
  • 令和2年度 島根大学 学生表彰(2021年3月)
    菊樂香奈
  • 自然科学研究科生命科学コース 優秀修士論文発表賞(2021年3月)
    菊樂香奈
  • 日本化学会 令和2年度中国四国支部 支部長賞(2021年3月)
    石橋可菜
  • 日本ビタミン学会 若手海外優秀発表賞(アムウェイアワード)(2020年6月)
    菊樂香奈
  • 笹川研究助成(2020年度)
    菊樂香奈
    植物の環境順応における「活性酸素パラドクス」を紐解くトランスクリプトーム解析
  • 日本農芸化学会 中四国支部奨励賞(学生部門・修士)(2020年3月)
    田中 澪
  • 日本農芸化学会 2019年度 西日本・中四国支部合同大会 優秀発表賞(2019年11月)
    ○菊樂香奈、小川貴央、石川孝博、Frank Van Breusegem、丸田隆典
    酸化ストレス誘導性細胞死のレドックス制御
  • 日本化学会 平成30年度中国四国支部 支部長賞(2019年3月)
    上野祐美
  • 第9回日本光合成学会 ポスター優秀賞(2018年5月)
    酸化的ストレス応答における光合成レドックス代謝制御の役割
    〇亀岡峰志、岡安嵩也、小川貴央、石川孝博、Frank Van Breusegem、丸田隆典
  • 笹川研究助成(2017年度)
    寺井佑介
    植物抗酸化システム研究の新展開:真のビタミンC再生機構の解明
  • 2017年 島根大学大学院生物科学研究科 研究活動中間発表 ポスター賞(2017年3月)
    三冨 弦
    植物の光ストレス応答におけるH2O2代謝のクロストーク
  • 2014年度 日本農芸化学会中四国支部学生奨励賞(学生部門・学部)(2015年3月)
    岡安嵩也
  • 日本学生支援機構大学院第一種奨学金「特に優れた業績による返還免除」
    全申請7件のうち6件採択(2024年時点)

 

■グループ学生さんの研究テーマ

博士論文

1. 濱田 あかね:アスコルビン酸のレドックスターンオーバー制御と植物の環境順応(仮題)

修士論文

18. 藤本 七海:酸化ストレス誘導性細胞死実行因子の同定と機能解析(仮題)
17. 佐藤 沙月:DNA損傷応答と酸化ストレス誘導性細胞死(仮題)
16. 山本 虎次郎:アスコルビン酸分解に関わる新規代謝経路の解明(仮題)
15. 濱田 珠未:遮光条件におけるアスコルビン酸の分解と老化の関連性(仮題)
14. 佐々木 是:光ストレスプライミングにおける抗酸化ネットワークの役割(仮題)
13. 濱田 あかね:植物における頑健なアスコルビン酸再生系の分子基盤と生理学的意義(2022)
12. 石橋 可菜:酸化ストレス誘導性細胞死におけるグルタミン合成酵素の機能(2022)
11. 岩上 拓己:窒素飢餓条件におけるアスコルビン酸代謝の調節と生理学的重要性(2021)
10. 菊樂 香奈:酸化ストレス誘導性細胞死におけるパラドクス現象の分子機構(2020)
9. 田中 澪:モノデヒドロアスコルビン酸還元酵素の生理機能に関する包括的研究(2019)
8. 亀岡 峰志:葉緑体レドックス制御を介した光ストレス順応の分子機構(2019)
7. 三冨 弦:植物の光ストレス応答におけるH2O2代謝経路の相互作用(2017)
6. 寺井 佑介:植物におけるデヒドロアスコルビン酸還元の分子機構(2017)
5. 城間 咲希:光および葉緑体由来のシグナル伝達系によるアスコルビン酸生合成の制御機構(2016)
4. 岡安 嵩也:植物の光酸化的ストレス応答における光合成レドックス代謝クロストークの解析(2016)
3. 森本 哉太:シロイヌナズナにおける活性酸素種応答性NAC転写因子ファミリーの包括的な機能解析(2015)
2. 大和 開:植物ホメオドメインロイシンジッパー転写因子のレドックス制御(2014)
1. 高橋 隆樹:ペルオキシソーム型モノデヒドロアスコルビン酸還元酵素によるシードリング発達およびストレス応答の制御(2014)

卒業論文

30. 三好 拓真:細胞内レドックス状態のバイオイメージング解析(仮題)
29. 中山 海希:細胞内レドックス制御と高温ストレス応答(課題)
28. 藤本 七海:酸化ストレス誘導性細胞死に関与する新規遺伝子の同定(2023)
27. 佐藤 沙月:細胞質グルタチオンレドックス状態によるDNA損傷応答と細胞死の制御(2023)
26. 山本 虎次郎:シロイヌナズナにおけるL-トレオン酸代謝関連酵素の機能解析(2022)
25. 濱田 珠未:遮光条件におけるアスコルビン酸分解の分子制御機構(2022)
24. 佐々木 是:光ストレス順応におけるアスコルビン酸とフラボノイドの機能的相互作用(2022)
23. 山下 千乃:シロイヌナズナにおけるL-トレオン酸代謝酵素の同定(2021)
22. 小田垣 尚哉:L-トレオン酸代謝に関わる候補遺伝子の逆遺伝学的解析(2021)
21. 有馬 功貴:強光下のアスコルビン酸蓄積過程におけるVTC3タンパク質の機能(2021)
20. 濱田 あかね:植物のアスコルビン酸ターンオーバー制御における再生系の重要性(2020)
19. 石橋 可菜:光呼吸依存のH2O2誘導性細胞死へのグルタミン合成酵素の関与(2020)
18. 松原 直樹:葉緑体H2O2応答のマーカー遺伝子の探索と解析(2019)
17. 谷村 玲央菜:VTC3タンパク質によるアスコルビン酸生合成酵素の調節(2019)
16. 岩上 拓己:植物の栄養ストレス応答とレドックス代謝制御(2019)
15. 菊樂 香奈:光ストレス応答におけるH2O2代謝酵素の機能的相互作用(2018)
14. 上野 祐美:植物のアスコルビン酸再生系におけるグルタチオン依存および非依存経路(2018)
13. 田中 澪:シロイヌナズナにおけるモノデヒドロアスコルビン酸還元酵素の包括的な機能解析(2017)
12. 亀岡 峰志:複合的な光合成レドックス変化の光ストレス順応への影響(2017)
11. 横山 祐一郎:ペルオキシソーム型アスコルビン酸ペルオキシダーゼの逆遺伝的解析(2016)
10. 伊藤 なつみ:VTC2共発現遺伝子解析に基づく新規アスコルビン酸生合成制御因子の探索(2016)
9. 寺井 佑介:シロイヌナズナにおけるデヒドロアスコルビン酸還元酵素の包括的な機能解析(2015)
8. 城間 咲希:アスコルビン酸生合成系の光制御における葉緑体発達および植物ホルモンの役割(2014)
7. 岡安 嵩也:葉緑体レドックス代謝およびシグナリング制御におけるWater-water cycleおよびサイクリック電子伝達系の役割(2014)
6. 森本 哉太:葉緑体由来のH2O2応答性NAC転写因子群の包括的な機能解析(2013)
5. 佐々木 智寛:葉緑体発達はアスコルビン酸生合成系遺伝子群の発現を制御する(2013)
4. 井上 拓也:ユーグレナにおける構成的高発現プロモーター領域の単離と機能解析(2013)
3. 大和 開:ホメオドメインロイシンジッパー転写因子を介したレドックスシグナリングの制御機構(2012)
2. 高橋 隆樹:ペルオキシソームにおけるモノデヒドロアスコルビン酸還元酵素の生理機能(2012)
1. 芦田 奈々:葉緑体由来の酸化的シグナリングに関与するHD-ZipII転写因子の機能解析(2011)